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中國農業科學院飼料研究所/ 王海燕 高秀華

原刊于《新飼料》雜志2007年第4期

脂肪酶（triacylglycerol lipase EC3.1.1.3）是廣(guang)泛(fan)存在的一(yi)種(zhong)酶(mei)，在脂(zhi)(zhi)質代謝中發揮重要的作用(yong)。在油水(shui)界面上，脂(zhi)(zhi)肪酶(mei)催(cui)化三酰甘油的酯(zhi)鍵(jian)水(shui)解，釋放(fang)更(geng)少酯(zhi)鍵(jian)的甘油酯(zhi)或(huo)甘油及(ji)脂(zhi)(zhi)肪酸。脂(zhi)(zhi)肪酶(mei)反應(ying)條件溫和(he)，具(ju)有(you)優(you)良的立體選擇性，并且(qie)不(bu)會造成(cheng)環境污染，因此，在食品、皮(pi)革、醫藥、飼(si)料和(he)洗滌劑等許多工業領域中均有(you)廣(guang)泛(fan)的應(ying)用(yong)。

1脂肪酶的來源

脂肪酶廣泛的存在于動植物和微生物中。植物中含脂肪酶較多的是油料作物的種子，如蓖麻子、油菜籽，當油料種子發芽時，脂肪酶能與其他的酶協同發揮作用催化分解油脂類物質生成糖類，提供種子生根發芽所必需的養料和能量；動物體內含脂肪酶較多的是高等動物的胰臟和脂肪組織，在腸液中含有少量的脂肪酶，用于補充胰脂肪酶對脂肪消化的不足，在肉食動物的胃液中含有少量的丁酸甘油酯酶。在動物體內，各類脂肪酶控制著消化、吸收、脂肪重建和脂蛋白代謝等過程；細菌、真菌和酵母中的脂肪酶含量更為豐富（Pandey 等，1999）。由于微生物種類多、繁殖快、易發生遺傳變異，具有比動植物更廣的作用pH、作用溫度范圍以(yi)及底物專一性，且微生(sheng)物來源(yuan)的脂(zhi)肪酶一般都是分泌性的胞外酶，適合(he)于工(gong)業(ye)化大生(sheng)產和獲得高純(chun)度樣品，因此微生(sheng)物脂(zhi)肪酶是工(gong)業(ye)用脂(zhi)肪酶的重要來源(yuan)，并且在(zai)理論研究方(fang)面也(ye)具有(you)重要的意義。

2脂肪酶的性質

脂肪酶是一類具有多種催化能力的酶，可以催化三酰甘油酯及其他一些水不溶性酯類的水解、醇解、酯化、轉酯化及酯類的逆向合成反應，除此之外還表現出其他一些酶的活性，如磷脂酶、溶血磷脂酶、膽固醇酯酶、酰肽水解酶活性等（Hara，1997；Schmid，1998）。脂肪酶(mei)不同活(huo)性的(de)(de)發揮依賴于反應體系的(de)(de)特點(dian)，如在油水界面促進(jin)酯水解，而在有(you)機相中(zhong)可以酶(mei)促合成和酯交(jiao)換(huan)。

脂肪酶的性質研究主要包括最適溫度與pH、溫度與pH 穩定性、底物特異性等幾個方面。迄今，已分離、純化了大量的微生物脂肪酶，并研究了其性質，它們在分子量、最適pH、最適溫度、pH 和熱穩定性、等電點和其他生化性質方面存在不同（Veeraragavan 等，1990）。總體而言，微生物脂肪酶具有比動植物脂肪酶更廣的作用pH、作用溫度范圍，高穩定性和活性，對底物有特異性（Schmid 等，1998；Kazlauskas 等，1998）。

脂肪酶的催化特性在于：在油水界面上其催化活力最大，早在1958年Sarda和Desnnelv就發現了這一現象。溶于水的酶作用于不溶于水的底物，反應是在兩個彼此分離的完全不同的相的界面上進行。這是脂肪酶區別于酯酶的一個特征。酯酶（EC3.1.1.1）作用的底物是水溶性的，并且其最適底物是由短鏈脂肪酸（≤C8）形成的酯。

3脂肪酶的生產

脂(zhi)(zhi)肪(fang)酶的(de)制備方法(fa)有提(ti)(ti)取(qu)法(fa)、化學合(he)(he)成(cheng)(cheng)法(fa)和微生(sheng)(sheng)物發(fa)(fa)酵法(fa)。提(ti)(ti)取(qu)法(fa)資源有限(xian)、工藝復(fu)雜、產(chan)量(liang)(liang)低；化學合(he)(he)成(cheng)(cheng)法(fa)成(cheng)(cheng)本(ben)(ben)太高；微生(sheng)(sheng)物發(fa)(fa)酵法(fa)的(de)應(ying)用前景要遠遠大(da)于提(ti)(ti)取(qu)法(fa)和化學合(he)(he)成(cheng)(cheng)法(fa)，它不受環境影響，資源豐富，產(chan)酶周期短，產(chan)物較單純(chun)且(qie)成(cheng)(cheng)本(ben)(ben)低，生(sheng)(sheng)產(chan)上易于管理。商品化脂(zhi)(zhi)肪(fang)酶主要來(lai)源于各種細菌(jun)、酵母和真(zhen)菌(jun)等微生(sheng)(sheng)物的(de)發(fa)(fa)酵，有些(xie)霉(mei)菌(jun)可通過固(gu)態(tai)發(fa)(fa)酵及液體深層發(fa)(fa)酵兩種方法(fa)進行發(fa)(fa)酵。通過傳(chuan)統誘變育種以及優(you)化發(fa)(fa)酵條件提(ti)(ti)高了脂(zhi)(zhi)肪(fang)酶的(de)產(chan)量(liang)(liang)，使得(de)許多脂(zhi)(zhi)肪(fang)酶實現(xian)了產(chan)業化生(sheng)(sheng)產(chan)，尤其是基(ji)因工程的(de)引入(ru)，大(da)大(da)提(ti)(ti)高了脂(zhi)(zhi)肪(fang)酶的(de)產(chan)量(liang)(liang)。由(you)于提(ti)(ti)取(qu)材(cai)料來(lai)源和酶含量(liang)(liang)的(de)因素(su)，動植物脂(zhi)(zhi)肪(fang)酶主要應(ying)用于科學研究(jiu)。

4脂肪酶在(zai)飼料(liao)中的應(ying)用

飼料資源不足一直是我國養殖業面臨的一個大問題，在耕地和水資源嚴重緊缺的情況下，糧食產量已很難提高。我國動物生產中飼料轉化率低，豬、雞、奶牛等的飼料轉化率均比國際先進水平低0.3～0.6個百分(fen)點(dian)，使得(de)飼(si)料資源不(bu)(bu)足的(de)問題更加嚴峻。飼(si)料用(yong)(yong)酶制劑(ji)的(de)開發和(he)(he)應(ying)用(yong)(yong)極(ji)大的(de)緩解了飼(si)料資源的(de)不(bu)(bu)足。近年來，酶制劑(ji)一直(zhi)是(shi)國內外動物營(ying)養研究的(de)熱(re)點(dian)之一，它們在飼(si)料工業中的(de)有效應(ying)用(yong)(yong)使得(de)飼(si)料工業和(he)(he)養殖業安全、高效、環保和(he)(he)可(ke)持(chi)續發展(zhan)成為可(ke)能。

脂肪在畜禽體內的作用主要是氧化供能，它含有的能量是碳水化合物的2.25倍，可(ke)滿足動物(wu)體對較高(gao)能量濃(nong)度的(de)要求；脂(zhi)(zhi)肪是脂(zhi)(zhi)溶(rong)性維生素和某些激(ji)素的(de)溶(rong)劑，促(cu)進對這些物(wu)質的(de)吸收和利(li)用，同(tong)時(shi)為畜禽提供(gong)必需的(de)不飽和脂(zhi)(zhi)肪酸，保證畜禽的(de)健康生長(chang)；添加(jia)脂(zhi)(zhi)肪還(huan)(huan)可(ke)減少飼(si)(si)料加(jia)工過(guo)程中(zhong)的(de)粉塵，改善(shan)飼(si)(si)料外(wai)觀，在高(gao)溫條件下(xia)，還(huan)(huan)有利(li)于提高(gao)能量攝入(ru)量，降低(di)畜禽的(de)體熱(re)增耗(hao)，減緩熱(re)應激(ji)。此(ci)外(wai)，添加(jia)脂(zhi)(zhi)肪可(ke)有效(xiao)地提高(gao)飼(si)(si)料的(de)適口性。因此(ci)，在豬、雞和奶牛飼(si)(si)養中(zhong)，在飼(si)(si)料中(zhong)添加(jia)脂(zhi)(zhi)肪是比較普遍的(de)。

脂肪酶是脂肪代謝最基本的酶，若缺乏將會危及機體健康。單胃動物自身能夠分泌淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶等內源性消化酶。但幼禽幼畜消化機能尚未發育健全，內源性消化酶分泌量不足。在現代養豬生產中，為了縮短母豬繁殖周期和使仔豬盡早適應植物蛋白日糧，早期斷奶甚至超早期斷奶在養豬生產中普遍實施，但早期斷奶產生明顯應激，對消化系統發育和消化酶分泌產生不良影響，消化酶分泌急劇減少，斷奶2周后才又逐漸恢復與上升。斷奶后兩周內消化酶分泌不足是斷奶仔豬生長阻滯的主要因素之一；雛雞大多數消化酶在2周齡左右才發育到高峰，個別的（如脂肪酶）還要到21日齡左右。因此，消化酶分泌不足是雛雞對飼料利用的主要限制因素之一。在幼禽幼畜日糧中添加外源性淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶等，能補充體內內源酶的不足，并能減輕斷奶仔豬的斷奶應激，提高動物的生產性能。有的研究表明，在豬和家禽日糧中添加外源酶對內源消化酶的分泌還有一定的促進作用，因而有利于畜禽對營養成分的消化分解和吸收利用。外源性脂肪酶可提高飼料中的脂肪消化率，特別是可顯著提高米糠中的脂肪消化率，因而可提高米糠的表觀代謝能值和飼料轉化率（Pluske 等，1997）。

Polin等（1980）給白來航公雞飼以含4％動物油的玉米基礎日糧，研究了豬胰脂肪酶粗提物與膽汁鹽對脂肪消化的影響，在添加和不添加0.4%膽汁酸的情況下，孵化后第2～9天添加0.1%的脂肪酶均能提高脂肪的吸收，但是效果不顯著，其原因不難理解，在酸性條件下，豬胰脂肪酶容易失活，當其到達主要作用位點（十二指腸）時其活力已經相當低了，并且豬胰脂肪酶活性的發揮依賴于輔脂肪酶及膽汁鹽的存在。如果脂肪酶能夠耐酸，且其活力不依賴于輔脂肪酶及膽汁鹽，那么從理論上說將其添加到日糧中應該能夠提高脂肪的消化。在含全脂米糠、高油玉米、干苜蓿粉、血粉、餅粕等的飼料中添加脂肪酶，可提高表觀消化能5％～11％，提高豬禽增重速度4％～10％，提高飼料利用率2％～7％，減少糞便排泄量（Tan 等，2000）。

5展望

20世紀50年代人們已經認識到酶制劑在飼料中添加的作用，但由于其生產成本昂貴而進展緩慢，到20世紀80年代由于轉基因技術和微生物發酵工業的長足進步，飼用酶制劑應用進入了迅猛發展的階段，不管是在學術研究方面還是在技術應用方面，都取得了舉世矚目的成績。飼用酶制劑的種類有很多，脂肪酶也是其中重要的一種。幼年動物分泌的內源酶較少，成年動物處于病理、應激狀態時內源酶也會發生分泌障礙或分泌減少。飼料中添加該酶能釋放出脂肪酸，提高油脂類飼料原料的能量利用率，增加和改進飼料的香味和風味，改進家畜的食欲，并對局部炎癥有一定的治療功效（楊振海等，2003）。但是相(xiang)對(dui)(dui)(dui)于其(qi)它酶(mei)制(zhi)劑而言，對(dui)(dui)(dui)于脂(zhi)(zhi)肪(fang)(fang)(fang)酶(mei)的(de)(de)理論研究(jiu)和應用(yong)研究(jiu)的(de)(de)投入要少的(de)(de)多，其(qi)中的(de)(de)原(yuan)因，筆者認為(wei)，主要是由于脂(zhi)(zhi)肪(fang)(fang)(fang)酶(mei)的(de)(de)特(te)殊性增(zeng)加(jia)了對(dui)(dui)(dui)其(qi)進行(xing)研究(jiu)的(de)(de)難度，因此(ci)導致了對(dui)(dui)(dui)脂(zhi)(zhi)肪(fang)(fang)(fang)酶(mei)的(de)(de)研究(jiu)和應用(yong)要相(xiang)對(dui)(dui)(dui)滯(zhi)后。

現在有很多商品化的脂肪酶產品，多數是通過微生物發酵制得，只有少數幾種來源于動物的脂肪酶是通過從動物體中提取的方法制備。根據不同用途開發出不同特性的脂肪酶產品，而這些已實現商品化生產的脂肪酶產品其pH 穩定性多在中性偏堿范圍內，對酸的耐受性較差（Claudia，1999），而添加于飼料中的脂肪酶必須要經過胃腸道的酸性條件及內源酶的水解到達作用位點，并能夠在作用位點的pH 范圍(wei)內(nei)具有(you)較高的活(huo)性，因此(ci)絕大多數已實現商品化生產(chan)的脂(zhi)肪酶并不適(shi)合于飼料(liao)用。基于這種(zhong)現狀，對脂(zhi)肪酶研(yan)究進行一些探(tan)索性的工作(zuo)，從(cong)而推動脂(zhi)肪酶在飼料(liao)工業中的應用，也是一件非常有(you)意義的工作(zuo)。